Лист.
Главнейший орган виноградного растения, выполняющий основную физиологическую функцию — фотосинтез (способность синтезировать органические вещества из неорганических при помощи солнечной энергии, углекислого газа и воды). От работы листьев и их фотосинтетической активности зависит синтез углеводов, сахаров, аминокислот и других органических соединений, необходимых для нарастания вегетативной массы куста, формирования урожая и накопления сахара в ягодах. К.В А.В Тимирязев в работе «Жизнь растения» (1878) указывает, что в жизни листа выражается самая сущность растительной жизни, а растение — это лист.
Лист у винограда простой, состоит из длинного черешка и листовой пластинки. У разных видов и сортов листья различаются по величине, форме, рассеченности, опушенности нижней стороны пластинки, ее изогнутости, а также по форме боковых вырезок, черешковой выемки, зубчиков, окаймляющих листовую пластинку, ее окраске и др. Сочетание морфологических признаков листа — характерный признак, который широко используют при определении: сортов. По черешку в листовую пластинку проходят сосудисто-волокнистые пучки, образующие 5 основных жилок. Разветвляясь, жилки формируют тонкую густую сетку, пронизывающую всю пластинку листа. По жилкам в лист поступает вода с минеральными солями и отводятся вырабатываемые листьями продукты ассимиляции. Развитие и рост листа начинаются с вытягивания бугорка растущей верхушки побега в удлиненную зачаточную пластинку. Молодые листочки защищены от неблагоприятных условий среды двумя пленчатыми прилистниками, которые после развития листьев опадают. Пластинка листа растет своим основанием в среднем 4–5 недель и имеет 3 волны роста. По данным К.В Стоева и А.В Амирджанова, в течение первых 6–9 дней пластинка листа растет медленно (2–8В см2 в сутки). Максимальный ее рост наблюдается во 2–ю и 3–ю недели (по 14–20 см2 в сутки). К концу 4–5–й недель интенсивность среднесуточного прироста пластинки снижается до 3–5В см2. Достигнув 30% своей величины, листья уже способны отдавать другим органам часть выработанных ассимилятов. Ко времени цветения более 50% листьев достигает максимальной величины, что значительно увеличивает продуктивность листовой поверхности побега и куста в целом. К периоду полного цветения 12 листьев из 19 становятся наиболее продуктивными.
Ко времени завершения своего роста площадь листовой пластинки достигает оптимальной величины: в зависимости от сорта 120–300 см2 и более. Самые крупные листья находятся в пределах 6—12–го узла, самые мелкие — 21–25–го, промежуточную величину имеют листья нижнего яруса, в зоне 1–5–го узла.
По длине побега листья у винограда располагаются в супротивно-чередующемся порядке, благодаря чему они не затеняют друг друга. С ростом побегов в длину увеличивается количество листьев на побеге, их размер, облиственность побега и всего куста.
Оптимальная температура для роста листьев 28–30 °C.В При ее снижении, так же как и при повышении, интенсивность роста листьев ослабевает. На интенсивность роста листьев привитых растений существенно влияет корневая система подвоя. В частности, на подвое Рупестрис дю Ло листья сорта — привоя растут более интенсивно, чем у корнесобственных растений.
Величина листовой поверхности зависит от силы роста побегов в длину, формы и нагрузки кустов побегами, густоты посадки, развития пасынков и др.
По данным советских ученых, наибольшая поверхность продуктивных листьев (до 12В м2 на куст) развивается при формах куста типа одноплечего и двуплечего Гюйо. При малой чашевидной форме она составляет 8–9В м2. В условиях Средней Азии при больших веерных формах на двухплоскостной шпалере на 1В га насаждений развивается до 23В тыс. м2 листовой поверхности, на шпалере с козырьком— 21,8, вертикальной—16, при культуре врасстил — 8 тыс. м2.
С повышением нагрузки средний размер листьев уменьшается, они становятся более мелкими. Густота посадки также влияет на величину листовой поверхности. При более густой посадке на 1В м2 площади питания приходятся 3,26, при редкой — 2,55В м2 листовой поверхности. В формировании последней принимают участие листья не только основных побегов, но и пасынков. Если пасынки не прищипывать, то на их долю приходится 40–50% общей листовой поверхности куста, а в случае их прищипывания на 4–5 узлов — 30–40%. Полное удаление пасынков уменьшает листовую поверхность куста на 30–55%. В загущенных посадках процесс фотосинтеза в затененных листьях и побегах прекращается. В пазухах таких листьев плодоносные почки не закладываются, а для своего роста и развития они вынуждены расходовать питательные вещества из других листьев. Поэтому очень важно, чтобы на винограднике все побеги с листьями были одинаково хорошо освещены.
Процесс фотосинтеза наиболее интенсивно протекает на свету при температуре воздуха 28–30 °C. В случае снижения ее фотосинтез ослабляется, а при температуре ниже 6 °C прекращается. В процессе фотосинтеза большое значение имеет нормальное состояние хлоропластов и быстрый отток ассимилятов. У пожелтевших листьев, что наблюдается при их затенении, хлорозе и старении, деятельность пластид снижается.
Результаты исследований советских и зарубежных физиологов показали, что в период вегетации фотосинтетическая активность листьев, расположенных на разных ярусах побега, неодинакова. В начале вегетации процесс фотосинтеза наиболее активно проходит в листьях нижнего яруса (от 5–го до 12–го узла побега), в середине и конце вегетации — в листьях среднего (от 15–го до 20–го узла) и верхнего ярусов. Отток ассимилятов из листьев начинается в момент, когда листья достигнут половины оптимальной величины. Молодые (2–3–недельные) листья не поставляют продуктов фотосинтеза, и рост побегов в этот период происходит за счет пластических веществ, ранее накопленных в других органах, — корнях и многолетних частях куста ().
Листья плодоносных побегов характеризуются большей ассимиляционной активностью, нежели бесплодных.
Чем больше на кусте хорошо развитых листьев и чем интенсивнее их ассимиляционная активность, тем больше они вырабатывают углеводов и тем выше урожай винограда и его качество. Ассимиляционная поверхность листьев 28В тыс. м2 на 1В га виноградных насаждений наиболее продуктивна.
В листьях происходят процессы не только ассимиляции, но и дыхания и транспирации, которые осуществляются при помощи многочисленных (140–190 на 1 мм2) устьиц, находящихся на нижней поверхности листа. При дыхании наблюдается окислительный распад сложных органических соединений (углеводов) до углекислоты и воды с выделением свободной энергии, обеспечивающей жизнедеятельность растения.
Оптимальная температура для дыхания растения несколько выше, чем для фотосинтеза. Наиболее интенсивно оно проходит при температуре 30–40 °C, в результате чего наблюдается значительная потеря углеводов. Большое значение при дыхании имеет набухание коллоидов плазмы, то есть насыщенность их водой. Для нормального дыхания, кроме соответствующей температуры и влажности, необходимы кислород воздуха и углеводы самого растения.
Испарение воды листьями обеспечивает непрерывный ток ее с растворенными питательными веществами от корней ко всем органам надземной части куста. Установлено, что поверхность листьев в 1В м2 испаряет ежедневно до 1,5 л воды. Интенсивность испарения зависит от количества устьиц, их величины и степени открытия, а также от притока воды, температуры и влажности почвы и воздуха, наличия ветра и других факторов. Испарение снижает температуру листьев. На протяжении периода вегетации баланс фотосинтеза и дыхания у листьев по длине побега неодинаков. Верхушка побега я молодые растущие листья расходуют питательные вещества более интенсивно, чем их ассимилируют, тогда как у листьев средней и нижней зон побега ассимиляция преобладает над дыханием.
Главные направления передвижения ассимилятов в побегах винограда в зависимости от фазы вегетации растения:
/ — в очень молодых побегах; 2 — во время цветения; 3 — после завязывания ягод (по Hale, Weaver).
В начале вегетации в листьях содержится до 82% воды и накапливается небольшое количество сухих веществ (главным образом зольных). К концу периода вегетации с понижением температуры воздуха и почвы и уменьшением водообеспеченности растений процессы транспирации и фотосинтеза замедляются. Листья к этому времени начинают стареть и продуктивность их снижается. Содержание воды в них уменьшается до 70%, а общее количество золы увеличивается до 4,5—12%, причем ее больше в листьях нижнего яруса, чем среднего и верхнего. При старении листьев и прекращении из них оттока ассимилятов листья становятся тяжелыми и плотными, содержание хлоропластов, а следовательно и хлорофилла, в них уменьшается. Наибольшее количество хлорофилла содержится в листьях средней зоны побега.
Осенью листья приобретают характерную окраску: у сортов с белыми и розовыми ягодами — желтую, с темными — пурпурно-красную. Окраска листьев изменяется в результате разрушения хлоропластов и красящих пигментов, а в некоторых случаях вследствие обогащения клеток антоцианом и ксантофиллом. К этому времени из листа в стебель почти полностью происходит отток органических веществ (крахмала, сахаров и др.). В листьях резко падает содержание азота и фосфора. В месте прикрепления черешка листа к побегу образуется пробковый отделительный слой, и черешок листа вместе с листовой пластинкой опадает, оставляя на побеге темный рубец.
Анатомическое строение листа. С верхней стороны листовая пластинка покрыта эпидермисом, который защищен слоем плотной кутикулы, предохраняющей лист от излишнего испарения воды. Под верхним эпидермисом находится слой удлиненных клеток палисадной (столбчатой) паренхимы, содержащей много хлоропластов, которые обеспечивают фотосинтез. Под палисадной паренхимой расположена губчатая паренхима, состоящая из рыхлосоединенных клеток неправильной формы. Между ними находятся заполненные воздухом пространства — межклетники. Губчатая паренхима составляет основную толщу листа, она также содержит хлоропласта, но в меньшем количестве, чем палисадная паренхима. К губчатой паренхиме примыкает эпидермис нижней поверхности листа, где находятся устьица и выросты в виде волосков и щетинок, создающих опушение листа, и железок, выполняющих защитную роль.